Epigenetikk i gran
Trærnes klimatilpasning blir i stor grad styrt innenfra, av trærnes gener. Men faktisk kan trærnes gener, og i sin tur klimatilpasningen, også påvirkes av miljøet rundt. I gran er særlig temperaturen viktig. Velkommen til en innføring i epigenetikk!
Sammendrag
- Granplanter fra ulike områder starter og avslutter den årlige strekningsveksten til forskjellig tid. For å være tilpasset generelt lavere temperaturer må planter fra høyereliggende og nordlige områder reagere raskere på temperaturøkningen om våren for å fullføre vekstsyklusen gjennom sommeren. Temperatur og fotoperiodisk regulering av vekstrytmen er en genetisk tilpasning til voksestedet utviklet gjennom evolusjon, men også påvirket av treslagets innvandringshistorie.
- Det er ikke bare genetikk som påvirker vekstrytmen. Epigenetiske effekter kan forskyve vekstrytmen og kan sammenlignes med en betydelig seleksjonseffekt. Det har vi sett ved at planter fra frøplantasjer etablert i varmt område har en annen vekstrytme sammenlignet med planter fra foreldretrærnes opprinnelsesområde. Dette skyldes miljøet der frøet ble produsert. Det er særlig temperatur under frømodning som gir epigenetiske effekter, som er varige endringer i genreguleringen uten endret DNA-sekvens.
- Frø fra ulike år kan også vise forskjeller i vekstrytme. Varme frøår gir senere vekststart og avslutning enn kalde frøår. Skogfrøverket tar hensyn til epigenetiske effekter ved plassering av frøplantasjer og i veiledningen for bruk av frø for de enkelte frøår.
Årssyklus
Gran har i likhet med andre boreale treslag en årlig vekstsyklus med knoppsprett om våren, strekningsvekst vår og sommer, og vekstavslutning med knoppsetting og herdighetsutvikling på ettersommer og høst. Dette er en tilpasning til årstidsvariasjoner slik at vekst bare skal foregå i den varme delen av året. Mens de vokser er plantene sårbare for frost, og for å unngå for tidlig vekststart om våren eller for sen herdighetsutvikling om høsten blir overgangene styrt av signaler fra miljøet. Hos grana er det særlig temperatursum og daglengde som styrer dette.
Variasjon i vekstrytme
I forsøk der granplanter fra ulike områder (provenienser) testes på samme sted observerer vi at tidspunkt for vekststart og vekstavslutning varierer. Og ikke bare har de ulik vekstrytme, det er også et mønster i variasjonen, der vekstrytmen sammenfaller med geografiske og klimatiske faktorer. For eksempel starter provenienser fra høyereliggende og nordligere områder vekst ved en lavere temperatursum og fullfører veksten tidligere enn provenienser fra lavereliggende og sørligere områder. Dette er vanligvis tolket som en genetisk tilpasning til klimaet der plantene kommer fra.
Ettereffekter
Det viser seg imidlertid at det ikke bare er genetiske forskjeller som forårsaker forskjeller i vekstrytme. For å sikre frøforsyningen til nordlige og høyereliggende områder, der kjølige somre hindrer hyppige frøår hos gran, ble det på 1960- og 70-tallet etablert frøplantasjer på mer gunstige lokaliteter lenger sør og i lavlandet. Foreldretrærne var «plusstrær» fra det tiltenkte bruksområdet. I planteskolene observerte man imidlertid at plantene fra disse frøplantasjene hadde forsinket vekststart (vår) og vekstavslutning (høst) sammenlignet med det geografiske opphavet skulle tilsi. Flere studier tok deretter for seg disse ettereffektene av miljøet der frøet ble produsert. Blant annet ble vekstavslutning på planter dyrket i klimalaboratorium og planteskole forsinket når frøet var produsert i en sørlig frøplantasje sammenliknet med frø produsert naturlig i Midt- og Nord-Norge, selv om foreldretrærne var de samme. Senere ble det også funnet effekter på blant annet knoppsprett, vekstavslutning og høydevekst.
Årsaker
Forskerne diskuterte ulike hypoteser for hva ettereffektene skyldtes. For eksempel kunne det være at fedrene i frøplantasjematerialet var selekterte plusstrær og at dette marialet var genetisk ulikt det naturlige, nordlige materialet. Imidlertid var seleksjonen gjort på trehøyder i gammel og uensaldret skog, og skulle ikke kunne gi en slik tydelig respons på vekstrytme. Tyngre og bedre fysiologisk frø i plantasjen kunne heller ikke forklare effekten. En miljøavhengig seleksjon i forbindelse med befruktning og tidlig embryoutvikling ble også vurdert som mulige forklaringer.
Epigenetisk effekt
Seleksjon ble imidlertid tilbakevist på overbevisende måte da det ble funnet forskjeller i tidspunkt for knoppsetting mellom ulike temperaturbehandlinger for planter oppformert som somatiske embryo og som dermed var genetisk identiske. En viktig del av variasjonen i vekstrytme hos gran så derfor ut til å være en epigenetisk effekt, dvs. en mer eller mindre varig endring i genreguleringen og ikke en endring av selve DNA-sekvensen. Det viste seg at det er temperaturen etter befruktning, under embryoutvikling og frømodning, som gir den epigenetiske effekten. I tillegg ble det vist at også daglengde kan ha en sterkt modifiserende effekt.
Frøårseffekter
Det er ikke bare ved lange forflytninger og eksperimentelle behandlinger at forskjeller i vekstrytme med antatt epigenetisk årsak oppstår. Frøpartier fra samme frøplantasje, men ulike frøår kan også vise slike forskjeller. I flere forsøk har vi observert at planter fra varme frøår har senere vekststart og – avslutning enn planter fra kalde frøår.
Styrken på den epigenetiske effekten
Også for bestandsfrø er det tydelige forskjeller mellom ulike frøår. Dette er observert både for vekststart og vekstavslutning i forsøk med ulike provenienser og frøår. Basert på slike data ser vi at effekten er en funksjon av temperatur under frømodning. Kort fortalt blir vekstrytmen forsinket med omkring én dag per 100 døgngrader økning i temperatursum under frømodning. Hvis vi antar at klimaendringene vil medføre en økt gjennomsnittstemperatur i den aktuelle perioden (vår-sommer-høst) i frøåret på for eksempel 2-4°, kan den epigenetiske påvirkningen sammenliknes med en betydelig seleksjonseffekt.
Foruten at selve vekstperioden forskyves ved høyere temperatur under frømodning er det også noen resultater som indikerer at vekstperioden kan bli noe lenger, og at veksten kan øke noe de første årene etter utplanting.
Varighet av epigenetiske effekter
De fleste studier av epigenetiske effekter i gran har tatt for seg frøplanter i de første 1-2 vekstsesongene, men effektene har blitt funnet helt opp til 17 års alder. I en systematisk gjennomgang av flere forsøksserier varte den epigenetiske effekten på vekstrytme i hvert fall til fem års alder for vekststart og vekstavslutning. Varigheten av vekstperioden så derimot ikke ut til å bli endret, og høydevekst ble ikke alltid påvirket. Det var heller ingen sterke effekter på forekomsten av høstskudd.
Tolkningen av observert variasjonen
Det vi vet om epigenetisk regulering tyder på at den geografiske variasjonen vi ser i vekstrytme og klimatilpasning ikke bare er genetisk styrt, men også epigenetisk. Den epigenetiske reguleringen kan ha bidratt til at vi oppfatter «klinalvariasjonen» i vekstrytme fra sør til nord, og lavland til høyereliggende områder, mer tydelig enn den genetiske variasjonen egentlig tilsier. Det er nemlig betydelig utveksling av gener ved pollinering, som burde bidra til å jevne ut den genetiske variasjonen, spesielt der det er kort avstand mellom lavlandsskogen i dalene og fjellskogen i liene.
Betydning for frøproduksjonen
Skogfrøverkets strategi for frøforsyning legger vekt på den epigenetiske effekten ved valg av plassering av frøplantasjer. Det vil ofte være en fordel at frøplantasjene er plassert i noe varmere klima enn der frøet skal brukes for å oppnå senere vekststart og derved bedre herdighet mot vårfrost. Høstfrost har vært et mindre problem de siste tiårene, men det er likevel viktig at ikke vekstavslutning og herdighetsutviklingen om høsten blir for sen. Det har til nå ikke vært nok data tilgjengelig for å optimalisere plasseringen av frøplantasjene, men generelt etableres de i den varmere delen av bruksområdet, eller «i ett bruksområde varmere miljø» enn der de skal brukes. Det gir også hyppigere blomstring og bedre frøproduksjon.
Betydning for bruksområdet
De til dels store forskjellene mellom frøpartier med samme proveniens, men fra ulike frøår, gjør at det optimale bruksområdet for en proveniens eller frøplantasje kan variere noe mellom frøpartier fra ulike frøår. Skogfrøverket har tatt hensyn til dette i sin veiledning. Et eksempel er bruksområdet for Undesløs frøplantasje som er noe forskjellig for 2006- og 2015-årgangen.
Unngå frostskader
Resultatene så langt tyder på at det hovedsakelig er tidspunktet for vekststart og -avslutning som påvirkes epigenetisk, og generelt ikke varighet av vekstperioden. Effekten på vekst og produksjon er tvetydig i forsøkene. Dette tilsier at det først og fremst er for å unngå frostskader at vi kan utnytte effektene. Materialet bør være epigenetisk tilpasset til voksestedet med hensyn på frostrisiko. Dette er særlig viktig i de første årene når plantene er mest utsatt for avgang og skader på grunn av frost, spesielt om våren. Planteskolene er bevisst årgangsvariasjonene og tilpasser dyrkningsrutinene til endringene i vekstrytme og dermed oppnår best mulig plantekvalitet.
Forskningens vei videre
Den epigenetiske forskningen går nå i to retninger. Den ene er utforskningen av den molekylære bakgrunnen for reguleringen. Den andre er en empirisk basert forståelse av hvordan effektene kan utnyttes for å oppnå tilpasning til et klima i endring gjennom nye feltforsøk. Forsøkene som allerede er etablert vil også gi oss svar på om andre egenskaper som vekst, produksjon, skader og feil varierer med vekstrytmeendringene.